Historia de la Bioquimica

Bioquímica. Ciencia que estudia principalmente las reacciones químicas de los procesos biológicos que ocurren en todos los seres vivos, lo que se conoce como Metabolismo celular.

La bioquímica, anteriormente llamada de química biológica o fisiológica, surgió a partir de las investigaciones de fisiologistas y químicos sobre compuestos y reacciones químicas en seres humanos y plantas el siglo XIX.

Historia

El término bioquímica fue propuesto por el químico y médico alemán Carl Neuberg (1877-1956) en 1903, aunque desde elsiglo XIX grandes investigadores como Wohler, Liebig, Pasteury Claude Bernard estudiaran la química de la vida sobre otras denominaciones.

Vale destacar que el primer instituto de investigación estructurado y vuelto únicamente para la química de la vida surgió en 1872, como Instituto de Química Fisiológica de la Universidad de Strasbourg mientras que en 1880 la universidad norteamericana de Yale estruturou los primeros cursos regulares de química fisiológica. Alrededor de 1899, cuando la universidad inglesa de Cambridge creó el laboratorio de química dentro del departamento de fisiología, ayudado por Frederick Gowland Hopkins,primer profesor de bioquímica de la Universidad de Cambridge, y también fundador de la bioquímica inglesa. La química de la vida ya estaba establecida como ciencia, bajo diferentes denominaciones. Entre los momentos más importantes de la historia de la bioquímica, se destacan:

Anselme Payen, en 1893 descubrió la primera enzima, la diastasa.

Friedrich Wöhler, en 1828 publicó un artículo acerca de la síntesis de urea, probando que los compuestos orgánicos pueden ser creados artificialmente, en contraste con la creencia, comúnmente aceptada durante mucho tiempo, que la generación de estos compuestos era posible sólo en el interior de los seres vivos.

Desde entonces, la bioquímica ha avanzado, especialmente desde la mitad del siglo XX con el desarrollo de nuevas técnicas como la cromatografía, la difracción de rayos X, marcaje por isótopos y el microscopio electrónico. Estas técnicas abrieron el camino para el análisis detallado y el descubrimiento de muchas moléculas y rutas metabólicas de las células, como la glucólisis y el Ciclo de Krebs (denominado así en honor al bioquímico Hans Adolf Krebs).

Hoy, los avances de la bioquímica son usados en cientos de áreas, desde la genética hasta la biología molecular, de la agricultura a la medicina. Probablemente una de las primeras aplicaciones de la bioquímica fue la producción de pan usando levaduras, hace 5.000 años.

El pilar fundamental de la investigación bioquímica se centra en las propiedades de las proteínas, muchas de las cuales son enzimas. Por razones históricas la bioquímica del metabolismo de la célula ha sido intensamente investigado, en importantes líneas de investigación actuales (como el Proyecto Genoma, cuya función es la de identificar y registrar todo el código genético humano), se dirigen hacia la investigación delADN, el ARN, la síntesis de proteínas, la dinámica de la membrana celular y los ciclos energéticos.

Aportes en el área de la medicina

Esta disciplina dio origen a la enzimología, se convirtió en el fundamento de la inmunología, de la virología, del estudio de las hormonas y vitaminas y de la genética, y se integró con la citología en la biología celular.

En las cuatro décadas que siguieron a 1907, año del descubrimiento de la vitamina C, se aislaron y sintetizaron casi todas las vitaminas conocidas. El nombre vitamina fue introducido en 1913 por el alemán Funk, quien un año antes había descubierto la tiamina.

En un período de igual extensión a partir de 1916, año del aislamiento de la tiroxina por Kendall, se suceden grandes descubrimientos sobre las hormonas. En 1922 Banting, Best y MacLeod aislaron las insulina. Ese momento es considerado el comienzo de la endocrinología moderna. Banting y MacLeod recibieron el Premio Nobel al año siguiente. Kendall aisló los corticoides en 1934 y sintetizó la cortisona en 1940. Recibió elPremio Nobel en 1950. La síntesis de la insulina en 1953 por el británico Sanger marca un hito. Recibió el Premio Nobel de Química en 1958. En1956 Li descubió la estructura de las hormonas adrenocorticotrofa (ACTH) e hipofisiaria de crecimiento.

La cristalización del virus del mosaico del tabaco y el descubrimiento de su composición de proteínas y ácido ribonucleico realizados por el nortemericano Stanley en 1935 fue el comienzo de la virología como disciplina independiente. Recibió el Premio Nobel de Química en 1946. Gracias a la técnica del cultivo de tejidos inventada por el francés Carrel en la primera década del siglo (Premio Nobel en 1912) en 1946 se pudo cultivar el virus de la poliomielitis (Weller, Robbins y Enders, Premio Nobel en 1954) y en 1955, cristalizarlo (la primera cristalización de un virus del hombre). En 1954 Salk elaboró la primera vacuna contra esa enfermedad, hoy erradicada gracias a la vacuna mejorada inventada por Sabin en 1962.

La inmunología moderna comenzó precisamente en 1900, cuando Bordet y Gengou concibieron la reacción de fijación de complemento para detectar antígenos y anticuerpos. Un año después se produjo un descubrimiento trascendental: el de los grupos sanguíneos hecho por el austríaco Landsteiner (Premio Nobel en 1930). En 1902 Richet introdujo el término de anafilaxia y en 1906, Pirquet, el de alergia. La teoría de la histamina fue formulada por Dale en 1913. Gracias a la electroforesis inventada por Tiselius en 1937 (Premio Nobel de Química en 1946), su inventor demostró dos años después que los anticuerpos estaban contenidos en la fracción gama de las globulinas. En 1940 Landsteiner y Wiener descubrieron el factor Rhesus. El descubrimiento del sistema antigénico linfocitario del hombre se inició en 1958 con la descripción de Dausset del antígeno leucocitario de superficie. En 1965 Edelman Y Porter descubrieron la estructura molecular de los anticuerpos (Premio Nobelen 1972).

El hito inicial de la bioquímica moderna se halla en los trabajos del químico alemán Emil Fischer (1852-1919). Entre sus numerosas contribuciones se encuentran aquellas de 1902 en que demostró la composición amino-ácida de las proteínas y formuló la hipótesis del enlace peptídico, a la que también llegaba independientemente, ese mismo año, Hofmeister. Muy importantes también fueron sus estudios sobre la forma de acción de las enzimas -el término enzima lo había introducido el fisiólogo alemán Kühne en 1878. Fischer concluía que la acción de una enzima era específica en relación con un substrato: la enzima era al substrato como la llave a la cerradura. Fischer recibió el Premio Nobel de Química en 1902.

El estudio de la estructura de las proteínas progresó rápidamente con la incorporación de la ultracentrifugación, inventada en 1928 por el sueco Svedberg (había recibido Premio Nobel de Química en 1926 por su trabajo sobre sistemas coloidales) y de la cromatografía, desarrollada por el ruso Tswett. En 1930 el químico alemán Staudinger (Premio Nobel de Química en 1953) sugirió la idea de macromoléculas proteicas. Estas investigaciones tuvieron un hito 1955 en la demostración lograda por el inglés Sanger de la estructura exacta de una proteína: la insulina.

De Emil Fischer partió, además, otra línea de investigación: la de los fermentos. En ella se destacó, primero, su discípulo Otto Warburg, que en1918 inició sus investigaciones sobre la respiración celular. En 1930 había descubierto el fermento respiratorio (citocromos). Al año siguiente recibió el Premio Nobel. Dos años antes, el norteamericano Sumner había hecho la primera contribución sobre la naturaleza química de las enzimas, había cristalizado la ureasa, una proteína. Recibió el Premio Nobel de Química en 1946. Paralelamente, el fisiólogo inglés Hill (Premio Nobel en 1922) y los bioquímicos alemanes Meyerhoff (Premio Nobel en 1922) y Embden investigaban, aplicando la termodinamia, la energética de la contracción muscular y atribuían el rendimiento y temperatura desarrollados en ella a la transformación del glucógeno en ácido láctico. A fines de los años 20 los bioquímicos estaban de acuerdo en que los ácidos fosfóricos tenían una importancia decisiva en la producción de la energía muscular. Las investigaciones referidas sobre la energética muscular y las de los esposos norteamericanos Cori (Premio Nobel en 1947), del bioquímico húngaro Szent-Györgi (Premio Nobel en 1937) y de Hans Krebs (Premio Nobel en 1953), condujeron al descubrimiento del adenosintrifosfato en 1929 (Lohman en Alemania y Siske y Subbarow en los Estados Unidos), una revolución en la fisiología del músculo a decir de Hill, al descubimiento del coenzimo A en 1947 (Lipmann, Premio Nobel en 1953) y del acetil-coenzimo A en 1951 (Lynen, Premio Nobel en1964). En 1937 Krebs concibió el ciclo que se conoce con su nombre. En 1956 Sutherland descubrió el el adenosinmonofosfato cíclico.

Entendida como la integración de bioquímica y citología ultraestructural, la biología celular nació de la concurrencia de tres fuentes de conocimientos: la bioquímica, el aislamiento de componentes celulares principalmente por ultracentrifugación, y la microscopía electrónica. En1934 se pudieron aislar mitocondrias, pocos años depués se ubicó en ellas el lugar de formación del ATP.y de realización del Ciclo de Krebs. En1949 De Duve y colaboradores descubrieron los lisosomas por fraccionamiento celular. En 1945 Palade describió el retículo endoplásmico, pero, en general, los aportes de la ultramicrosocopía se realizarón a partir de 1950. En pocas décadas estaba consolidada la biología celular. En 1974Claude, De Duve y Palade recibieron el Premio Nobel por sus descubrimientos sobre la organización morfológica y funcional de la célula.

Metabolismo celular

El metabolismo es el conjunto de reacciones bioquímicas y procesos físico-químicos que ocurren en una célula y en el organismo. Estos complejos procesos interrelacionados son la base de la vida a escala molecular, y permiten las diversas actividades de las células: crecer, reproducirse, mantener sus estructuras, responder a estímulos, etc.

El metabolismo se divide en dos procesos conjugados: catabolismo y anabolismo. Las reacciones catabólicas liberan energía; un ejemplo es la glucólisis, un proceso de degradación de compuestos como la glucosa, cuya reacción resulta en la liberación de la energía retenida en sus enlaces químicos. Las reacciones anabólicas, en cambio, utilizan esta energía liberada para recomponer enlaces químicos y construir componentes de las células como lo son las proteínas y los ácidos nucleicos. El catabolismo y el anabolismo son procesos acoplados que hacen al metabolismo en conjunto, puesto que cada uno depende del otro.

La economía que la actividad celular impone sobre sus recursos obliga a organizar estrictamente las reacciones químicas del metabolismo en vías o rutas metabólicas, donde un compuesto químico (sustrato) es transformado en otro (producto), y este a su vez funciona como sustrato para generar otro producto, siguiendo una secuencia de reacciones bajo la intervención de diferentes enzimas (generalmente una para cada sustrato-reacción). Las enzimas son cruciales en el metabolismo porque agilizan las reacciones físico-químicas, pues hacen que posibles reacciones termodinámicas deseadas pero "desfavorables", mediante un acoplamiento, resulten en reacciones favorables. Las enzimas también se comportan como factores reguladores de las vías metabólicas, modificando su funcionalidad –y por ende, la actividad completa de la vía metabólica– en respuesta al ambiente y necesidades de la célula, o según señales de otras células.

El metabolismo de un organismo determina qué sustancias encontrará nutritivas y cuáles encontrará tóxicas. Por ejemplo, algunas procariotas utilizan sulfuro de hidrógeno como nutriente, pero este gas es venenoso para los animales.La velocidad del metabolismo, el rango metabólico, también influye en cuánto alimento va a requerir un organismo.

Una característica del metabolismo es la similitud de las rutas metabólicas básicas incluso entre especies muy diferentes. Por ejemplo: la secuencia de pasos químicos en una vía metabólica como el ciclo de Krebs es universal entre células vivientes tan diversas como la bacteria unicelular Escherichia coli y organismos pluricelulares como el elefante. Esta estructura metabólica compartida es muy probablemente el resultado de la alta eficiencia de estas rutas, y de su temprana aparición en la historia evolutiva.

Principales biomoléculas

Proteínas

La función primordial de la proteína es producir tejido corporal y sintetizar enzimas, algunas hormonas como la insulina, que regulan la comunicación entre órganos y células, y otras sustancias complejas, que rigen los procesos corporales. Las proteínas animales y vegetales no se utilizan en la misma forma en que son ingeridas, sino que las enzimas digestivas (proteasas) deben descomponerlas en aminoácidos que contienen nitrógeno. Las proteasas rompen los enlaces de péptidos que ligan los aminoácidos ingeridos para que éstos puedan ser absorbidos por el intestino hasta la sangre y reconvertidos en el tejido concreto que se necesita.

Es fácil disponer de [[proteínas]] de origen animal o vegetal. De los 20 aminoácidos que componen las proteínas, ocho se consideran esenciales es decir: como el cuerpo no puede sintetizarlos, deben ser tomados ya listos a través de los alimentos. Si estos aminoácidos esenciales no están presentes al mismo tiempo y en proporciones específicas, los otros aminoácidos, todos o en parte, no pueden utilizarse para construir lasproteínas humanas. Por tanto, para mantener la salud y el crecimiento es muy importante una dieta que contenga estos aminoácidos esenciales. Cuando hay una carencia de alguno de ellos, los demás aminoácidos se convierten en compuestos productores de energía, y se excreta su nitrógeno. Cuando se ingieren proteínas en exceso, lo cual es frecuente en países con dietas ricas en carne, la proteína extra se descompone en compuestos productores de energía. Dado que las proteínas escasean bastante más que los hidratos de carbono aunque producen también 4 calorías por gramo, la ingestión de carne en exceso, cuando no hay demanda de reconstrucción de tejidos en el cuerpo, resulta una forma ineficaz de procurar energía. Los alimentos de origen animal contienen proteínas completas porque incluyen todos los aminoácidos esenciales. En la mayoría de las dietas se recomienda combinar proteínas de origen animal con proteínas vegetales. Se estima que 0,8 gramos por kilo de peso es la dosis diaria saludable para adultos normales.

Muchas enfermedades e infecciones producen una pérdida continuada de nitrógeno en el cuerpo. Este problema debe ser compensado con un mayor consumo de proteína dietética. Asimismo, los niños también precisan más proteína por kilogramo de peso corporal. Una deficiencia deproteínas acompañada de falta de energía da origen a una forma de malnutrición proteico-energética conocida con el nombre de marasmo, que se caracteriza por pérdida de grasa corporal y desgaste de músculos.

Vitaminas

Las vitaminas liposolubles son compuestos orgánicos que actúan sobre todo en los sistemas enzimáticos para mejorar el metabolismo de lasproteínas, los hidratos de carbono y las grasas. Sin estas sustancias no podría tener lugar la descomposición y asimilación de los alimentos. Ciertas vitaminas participan en la formación de las células de la sangre, hormonas, sustancias químicas del sistema nervioso y materiales genéticos. Las vitaminas se clasifican en dos grupos: liposolubles e hidrosolubles. Entre las vitaminas liposolubles están las vitaminas A, D, E y K. Entre las hidrosolubles se incluyen la vitamina C y el complejo vitamínico B.

Vitamina A

La vitamina A es un alcohol primario de color amarillo pálido que deriva del caroteno. Afecta a la formación y mantenimiento de la piel, membranas mucosas, huesos y dientes, a la vista y a la reproducción. Uno de los primeros síntomas de insuficiencia es la ceguera nocturna (dificultad en adaptarse a la oscuridad). Otros síntomas son excesiva sequedad en la piel; falta de secreción de la membrana mucosa, lo que produce susceptibilidad a la invasión bacteriana, y sequedad en los ojos debido al mal funcionamiento del lagrimal, importante causa de ceguera en los niños de países poco desarrollados.

El cuerpo obtiene la vitamina A de dos formas. Una es fabricándola a partir del caroteno, un precursor vitamínico encontrado en vegetales como la zanahoria, brécol, calabaza, espinacas, col y batata. La otra es absorbiéndola ya lista de organismos que se alimentan de vegetales. La vitamina A se encuentra en la leche, mantequilla, queso, yema de huevo, hígado y aceite de hígado de pescado. El exceso de vitamina A puede interferir en el crecimiento, detener la menstruación, perjudicar los glóbulos rojos de la sangre y producir erupciones cutáneas, jaquecas, náuseas e ictericia.

Las vitaminas B

Conocidas también con el nombre de complejo vitamínico B, son sustancias frágiles, solubles en agua, varias de las cuales son sobre todo importantes para metabolizar los hidratos de carbono.

B1

La tiamina o vitamina B1, una sustancia cristalina e incolora, actúa como catalizador en el metabolismo de los hidratos de carbono, permitiendo metabolizar el ácido pirú vico y haciendo que los hidratos de carbono liberen su energía. La tiamina también participa en la síntesis de sustancias que regulan el sistema nervioso. La insuficiencia de tiamina produce beriberi, que se caracteriza por debilidad muscular, inflamación del corazón y calambres en las piernas y, en casos graves, incluso ataque al corazón y muerte. Muchos alimentos contienen tiamina, pero pocos la aportan en cantidades importantes. Los alimentos más ricos en tiamina son el cerdo, las vísceras (hígado, corazón y riñones), levadura de cerveza, carnes magras, huevos, vegetales de hoja verde, cereales enteros o enriquecidos, germen de trigo, bayas, frutos secos y legumbres. Al moler loscereales se les quita la parte del grano más rica en tiamina, de ahí la probabilidad de que la harina blanca y el arroz blanco refinado carezcan de esta vitamina. La práctica, bastante extendida, de enriquecer la harina y los cereales ha eliminado en parte el riesgo de una insuficiencia de tiamina, aunque aún se presenta en alcohólicos que sufren deficiencias en la nutrición.

B2

La riboflavina o vitamina B2, al igual que la tiamina, actúa como coenzima, es decir, debe combinarse con una porción de otra enzima para ser efectiva en el metabolismo de los hidratos de carbono, grasas y especialmente en el metabolismo de las proteínas que participan en el transporte de oxígeno. También actúa en el mantenimiento de las membranas mucosas. La insuficiencia de riboflavina puede complicarse si hay carencia de otras vitaminas del grupo B. Sus síntomas, no tan definidos como los de la insuficiencia de tiamina, son lesiones en la piel, en particular cerca de los labios y la nariz, y sensibilidad a la luz. Las mejores fuentes de riboflavina son el hígado, la leche, la carne, verduras de color verde oscuro, cereales enteros y enriquecidos, pasta, pan y setas. 

B3

La nicotinamida o vitamina B3, vitamina del complejo B cuya estructura responde a la amida del ácido nicotínico o niacina, funciona como coenzima para liberar la energía de los nutrientes. También se conoce como vitamina PP. La insuficiencia de niacina o ácido nicotínico produce pelagra, cuyo primer síntoma es una erupción parecida a una quemadura solar allá donde la piel queda expuesta a la luz del sol. Otros síntomas son lengua roja e hinchada, diarrea, confusión mental, irritabilidad y, cuando se ve afectado el sistema nervioso central, depresión y trastornos mentales. Las mejores fuentes de niacina son: hígado, aves, carne, salmón y atún enlatado, cereales enteros o enriquecidos, guisantes (chícharos), granos secos y frutos secos. El cuerpo también fabrica niacina a partir del aminoácido triptófano. Se han utilizado experimentalmente sobredosis de niacina en el tratamiento de la esquizofrenia, aunque ninguna prueba ha demostrado su eficacia. En grandes cantidades reduce los niveles de colesterol en la sangre, y ha sido muy utilizada en la prevención y tratamiento de la arterioesclerosis. Las grandes dosis en periodos prolongados pueden ser perjudiciales para el hígado.

B6

La piridoxina o vitamina B6 es necesaria para la absorción y el metabolismo de aminoácidos. También actúa en la utilización de grasas del cuerpo y en la formación de glóbulos rojos. La insuficiencia de piridoxina se caracteriza por alteraciones en la piel, grietas en la comisura de los labios, lengua depapilada, convulsiones, mareos, náuseas, anemia y piedras en el riñón. Las mejores fuentes de piridoxina son los granos enteros (no los enriquecidos), cereales, pan, hígado, aguacate, espinaca, judías verdes (ejotes) y plátano. La cantidad de piridoxina necesaria es proporcional a la cantidad de proteína consumida.

B12

La cobalamina o vitamina B12 también se conoce como cianocobalamina, una de las vitaminas aisladas recientemente, y es necesaria en cantidades ínfimas para la formación de nucleoproteínas, proteínas y glóbulos rojos, y para el funcionamiento del sistema nervioso. La insuficiencia de cobalamina se debe con frecuencia a la incapacidad del estómago para producir una glicoproteína (factor intrínseco) que ayuda a absorber esta vitamina. El resultado es una anemia perniciosa, con los característicos síntomas de mala producción de glóbulos rojos, síntesis defectuosa de la mielina (vaina nerviosa) y pérdida del epitelio (cubierta membranosa) del tracto intestinal. La cobalamina se obtiene sólo de fuentes animales: hígado, riñones, carne, pescado, huevos y leche. A los vegetarianos se les aconseja tomar suplementos de esta vitamina.

Otras vitaminas del grupo B

El ácido fólico o folacina es una coenzima necesaria para la formación de proteínas estructurales y hemoglobina; su insuficiencia en los seres humanos es muy rara. El ácido fólico es efectivo en el tratamiento de ciertas anemias y la psilosis. Se encuentra en las vísceras de animales, verduras de hoja verde, legumbres, frutos secos, granos enteros y levadura de cerveza. El ácido fólico se pierde en los alimentos conservados a temperatura ambiente y durante la cocción. A diferencia de otras vitaminas hidrosolubles, el ácido fólico se almacena en el hígado y no es necesario ingerirlo diariamente.

El ácido pantoténico, otra vitamina B, desempeña un papel aún no definido en el metabolismo de proteínas, hidratos de carbono y grasas. Abunda en muchos alimentos y también es fabricado por bacterias intestinales.

La biotina, vitamina del grupo B que también es sintetizada por bacterias intestinales y se encuentra muy extendida en los alimentos, participa en la formación de ácidos grasos y en la liberación de energía procedente de los hidratos de carbono. Se ignora su insuficiencia en seres humanos. 

Vitamina C (ácido ascórbico)

La vitamina C es importante en la formación y conservación del colágeno, la proteína que sostiene muchas estructuras corporales y que representa un papel muy importante en la formación de huesos y dientes. También favorece la absorción de hierro procedente de los alimentos de origen vegetal. El escorbuto es la clásica manifestación de insuficiencia grave de ácido ascórbico. Sus síntomas se deben a la pérdida de la acción cimentadora del colágeno, y entre ellos están las hemorragias, caída de dientes y cambios celulares en los huesos de los niños. La afirmación de que las dosis masivas de ácido ascórbico previenen resfriados y gripe no se ha obtenido de experiencias meticulosamente controladas. Sin embargo, en otros experimentos se ha demostrado que el ácido ascórbico previene la formación de nitrosaminas, unos compuestos que han producido tumores en animales de laboratorio y quizá los produzcan en seres humanos. Aunque el ácido ascórbico no utilizado se elimina rápidamente por la orina, las dosis largas y prolongadas pueden derivar en la formación de cálculos en la vejiga y el riñón, interferencia en los efectos de los anticoagulantes, destrucción de la vitamina B12; y pérdida de calcio en los huesos. Las fuentes de vitamina C se encuentran en los cítricos, fresas frescas, pomelo (toronja), piña y guayaba. Buenas fuentes vegetales son el brécol, las coles de Bruselas, tomates, espinacas, col, pimientos verdes, repollo y nabos. 

Vitamina D

Es necesaria para la formación normal de los huesos y para la retención de calcio y fósforo en el cuerpo. También protege los dientes y huesos contra los efectos del bajo consumo de calcio, haciendo un uso más efectivo del calcio y el fósforo. Llamada también ‘vitamina solar’, lavitamina D se obtiene de la yema de huevo, hígado, atún y leche enriquecida con vitamina D. También se fabrica en el cuerpo cuando los esteroles, que se encuentran en muchos alimentos, se desplazan a la piel y reciben la radiación solar. La insuficiencia de vitamina D, o raquitismo, se da rara vez en los climas tropicales donde hay abundancia de rayos solares, pero hubo un tiempo en que era común entre los niños de las ciudades poco soleadas antes de empezar a utilizar leche enriquecida con esta vitamina. El raquitismo se caracteriza por deformidad de la caja torácica y el cráneo y por piernas arqueadas, todo ello producido por la mala absorción de calcio y fósforo en el cuerpo. Debido a que la vitamina D es soluble en grasa y se almacena en el cuerpo, su consumo excesivo puede causar intoxicación vitamínica, daños al riñón, letargia y pérdida de apetito.

Vitamina E

El papel de la vitamina E en el cuerpo humano aún no se ha establecido claramente, pero se sabe que es un nutriente esencial en más de veinte especies de vertebrados. Esta vitamina participa en la formación de los glóbulos rojos, músculos y otros tejidos y en la prevención de la oxidación de la vitamina A y las grasas. Se encuentra en los aceites vegetales, germen de trigo, hígado y verduras de hoja verde. Aunque la vitamina E se aconseja popularmente para gran variedad de enfermedades, no hay pruebas sustanciales que respalden estas afirmaciones. Si bien se almacena en el cuerpo, parece que las sobredosis de vitamina E tienen menos efectos tóxicos que las de otras vitaminas liposolubles. 

Vitamina K

La vitamina K es necesaria principalmente para la coagulación de la sangre. Ayuda a la formación de la protrombina, enzima necesaria para la producción de fibrina en la coagulación. Las fuentes más ricas en vitamina K son la alfalfa y el hígado de pescado, que se emplean para hacer preparados con concentraciones de esta vitamina. Las fuentes dietéticas incluyen todas las verduras de hoja verde, yema de huevo, aceite de soja o soya e hígado. Para un adulto sano, una dieta normal y la síntesis bacteriana a nivel intestinal suele ser suficiente para abastecer el cuerpo de vitamina K y protrombina. Las alteraciones digestivas pueden provocar una mala absorción de vitamina K y, por tanto, deficiencias en la coagulación de la sangre.

Las vitaminas hidrosolubles (vitamina C y complejo vitamínico B) no se pueden almacenar, por lo que es necesario su consumo diario para suplir las necesidades del cuerpo. La vitamina C, o ácido ascórbico, desempeña un papel importante en la síntesis y conservación del tejido conectivo. Evita el escorbuto, que ataca las encías, piel y membranas mucosas, y su principal aporte viene de los cítricos.

Las vitaminas más importantes del complejo vitamínico B son la tiamina (B 1), riboflavina (B 2), nicotinamida (B 3), piridoxina (B 6), ácido pantoténico, lecitina, colina, inositol, ácido para-aminobenzoico (PABA), ácido fólico y cianocobalamina (B 12). Estas vitaminas participan en una amplia gama de importantes funciones metabólicas y previenen afecciones tales como el beriberi y la pelagra. Se encuentran principalmente en la levadura y el hígado.

Carbohidratos o hidratos de carbono

Los hidratos de carbono aportan gran cantidad de energía en la mayoría de las dietas humanas. Los alimentos ricos en hidratos de carbono suelen ser los más baratos y abundantes en comparación con los alimentos de alto contenido en proteínas o grasa. Los hidratos de carbono se queman durante el metabolismo para producir energía, liberando dióxido de carbono y agua. Los seres humanos también obtienen energía, aunque de manera más compleja, de las grasas y proteínas de la dieta, así como del alcohol.

Hay dos tipos de hidratos de carbono: féculas, que se encuentran principalmente en los cereales, legumbres y tubérculos, y azúcares, que están presentes en los vegetales y frutas. Los hidratos de carbono son utilizados por las células en forma de glucosa, principal combustible del cuerpo. Tras su absorción desde el intestino delgado, la glucosa se procesa en el hígado, que almacena una parte como glucógeno, (polisacárido de reserva y equivalente al almidón de las células vegetales), y el resto pasa a la corriente sanguínea. La glucosa, junto con los ácidos grasos, forma los triglicéridos, compuestos grasos que se descomponen con facilidad en cetonas combustibles. La glucosa y los triglicéridos son transportados por la corriente sanguínea hasta los músculos y órganos para su oxidación, y las cantidades sobrantes se almacenan como grasa en el tejido adiposo y otros tejidos para ser recuperadas y quemadas en situaciones de bajo consumo de hidratos de carbono.

Los hidratos de carbono en los que se encuentran la mayor parte de los nutrientes son los llamados hidratos de carbono complejos, tales como cereales sin refinar, tubérculos, frutas y verduras, que también aportan proteínas, vitaminas, minerales y grasas. Una fuente menos beneficiosa son los alimentos hechos con azúcar refinado, tales como productos de confitería y las bebidas no alcohólicas, que tienen un alto contenido en calorías pero muy bajo en nutrientes y aportan grandes cantidades de lo que los especialistas en nutrición llaman calorías vacías.

Grasas o lípidos

Aunque más escasas que los hidratos de carbono, las grasas producen más del doble de energía. Por ser un combustible compacto, las grasas se almacenan muy bien para ser utilizadas después en caso de que se reduzca el aporte de hidratos de carbono. Resulta evidente que losanimales necesitan almacenar grasa para abastecerse en las estaciones frías o secas, lo mismo que los seres humanos en épocas de escasez de alimentos. Sin embargo, en los países donde siempre hay abundancia de alimentos y las máquinas han reemplazado a la mano de obra humana, la acumulación de grasa en el cuerpo se ha convertido en verdadero motivo de preocupación por la salud.

Las grasas de la dieta se descomponen en ácidos grasos que pasan a la sangre para formar los triglicéridos propios del organismo. Los ácidos grasos que contienen el mayor número posible de átomos de hidrógeno en la cadena del carbono se llaman ácidos grasos saturados, que proceden sobre todo de los animales. Los ácidos grasos insaturados son aquellos que han perdido algunos átomos de hidrógeno. En este grupo se incluyen los ácidos grasos monoinsaturados que han perdido sólo un par de átomos de hidrógeno y los ácidos grasos poliinsarurados, a los que les falta más de un par. Las grasas poliinsaturadas se encuentran sobre todo en los aceites de semillas. Se ha detectado que las grasas saturadas elevan el nivel de colesterol en la sangre, mientras que las no saturadas tienden a bajarlo. Las grasas saturadas suelen ser sólidas a temperatura ambiente; las insaturadas son líquidas